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Doc. Lab. Géol. Lyon, n° 86

 

Y. ALMÉRAS et G. MOULAN (1982) - Les Térébratulidés liasiques
de Provence. Paléontologie, biostratigraphie, paléoécologie, phylogénie.
365 p., 119 fig., 22 pl.


Résumé

La collecte de nombreux brachiopodes bien repérés dans les niveaux du Lias (Pliensbachien et Toarcien) de la région toulonnaise (département du Var, France) a permis l'étude paléontologique des Térébratulidés. S'appuyant sur les comparaisons typologiques classiques indispensables, celle-ci comporte l'analyse de la variabilité des populations abondamment illustrée (dynamique des populations) ; elle prend en compte l'influence de l'ontogenèse sur les variations morphologiques ; elle a en outre bénéficié de l'examen des caractères internes qui a apporté une aide appréciable aux attributions génériques douteuses (cas de trois espèces du genre Telothyris nov.). 7 genres dont 2 nouveaux (Cuersithyris et Telothyris) et 20 espèces dont 6 nouvelles (Cuersithyris cuersensis, "Terebratula" valcrosensis, Telothyris monleaui, Telothyris arnaudi, Stroudithyris stephanoides et Monsardithyris catzigrasae) ont ainsi été étudiés.

L'étude paléontologique des Térébratulidés du Lias provençal aboutit à des synthèses biostratigraphiques, paléoécologiques et phylogénétiques.

Les conclusions biostratigraphiques concernent non seulement la répartition verticale des Térébratulidés, mais aussi celle des Spiriférinidés, des Rhynchonellidés et des Zeilleriidés, déterminées d'après les connaissances actuelles. La plupart des Rhynchonellidés constituent de bons horizons-repères dans la série stratigraphique. Les résultats biostratigraphiques sont consignés sur la figure 110. Certaines rectifications ont été apportées, nécessitées par des erreurs de datation d'anciens auteurs. Les deux plus importantes concernent des espèces de E. Deslongchamps, Sphaeroidothyris decipiens et Cuersithyris provincialis, dont les gisements-types se trouvent en Provence. E. Deslongchamps situait la première dans l'Oolithe inférieure alors qu'elle caractérise les zones à Bifrons et à Variabilis du Toarcien moyen. Il rapportait la seconde aux couches à Ludwigia murchisonae de l'Aalénien moyen alors qu'elle se récolte au passage Toarcien inférieur - Toarcien moyen. Une autre erreur répandue consistait à attribuer à la fin du Domérien et au début du Toarcien des espèces du Toarcien moyen comme Telothyris jauberti (DESLONGCHAMPS), Telothyris pyrenaica (DUBAR), Homoeorhynchia meridionalis (DESLONGCHAMPS), etc ...

Les brachiopodes du Lias provençal s'étant fossilisés sans subir de transport post-mortem notable, l'analyse des sédiments dans lesquels ils sont conservés, c'est-à-dire des faciès pétrographiques, nous renseigne sur les conditions des milieux favorables ou défavorables à ces organismes benthiques. L'étude paléoécologique traite des rapports entre les environnements et les peuplements : peuplements des vasières à Gryphées, peuplements à Crinoïdes, peuplements de la passée terrigène du Domérien moyen, de la barre des calcaires à chailles du Domérien supérieur, de la passée terrigène du Toarcien inférieur, des calcaires à entroques et des calcaires biodétritiques du Toarcien moyen, enfin peuplements des calcaires à chailles du Toarcien supérieur.

Les brachiopodes sont rares, voire absents lorsque l'analyse sédimentologique indique un milieu vaseux confiné, des indices d'énergie élevée, des surfaces d'émersion ou une sédimentation terrigène rapide augmentant la turbidité des eaux. Au contraire, les brachiopodes vivaient fixés sur les substrats indurés lorsque la compétence des courants diminuait et que les eaux étaient peu agitées. La sédimentation était alors faible et discontinue, avec des phases d'arrêts et de formation de surfaces durcies et encroûtées. Dans ces biotopes, se déroulaient en alternance des phases de sédimentation calcaire (qui fossilisaient la faune) et des phases d'induration (qui fournissaient le substrat sur lequel se fixaient les brachiopodes). Toutefois, ces derniers ont pu vivre aussi sur un fond meuble alors que la sédimentation était peu active (base du Domérien moyen). Le problème de leur fixation se pose alors. Ont-ils vécu fixés sur des débris rocheux, sur des coquilles de lamellibranches fouisseurs ou encore sur des coquilles âgées d'autres brachiopodes comme le montrent les recherches récentes sur des brachiopodes actuels ?

L'étude paléoécologique des peuplements des calcaires à chailles du Domérien supérieur et du Toarcien inférieur basal d'une part et des calcaires à chailles du Toarcien supérieur d'autre part, montre que le milieu siliceux ne semble pas influer sur la vie des brachiopodes.

Enfin, le problème des faunes naines est envisagé à propos de trois espèces du Toarcieu supérieur (Stroudithyris infraoolithica, Stroudithyris stephanoides et Monsardithyris catzigrasae). Le fait qu'il y ait des individus nains à tous les niveaux, bien qu'uniquement fréquents en zone à Thouarsense, témoigne de l'influence des facteurs du milieu ambiant qui n'ont pas permis un développement optimal.

L'étude des lignées de Térébratulidés du Lias provençal permet de retrouver les deux modalités essentielles de l'évolution : l'anagenèse et la cladogenèse. Le modèle cladogénétique à anagenèses différentielles rend compte de tous les aspects de l'évolution (fig. 111). Si les exemples évolutifs analysés en conclusions sont replacés dans leurs contextes paléoécologiques, on voit que l'anagenèse s'accompagne le plus souvent d'une stabilité, dans le milieu ambiant, des conditions de vie favorables aux brachiopodes. Par contre, l'évolution anagénétique du genre Lobothyris dans le Pliensbachien et dans le Toarcien inférieur se fait au travers d'une série de milieux alternativement favorables ou défavorables. Ceci pourrait s'expliquer par la morphologie plus primitive de ces formes rectimarginées plus aptes à supporter les modifications du biotope. Ces mêmes modifications ont été moins bien tolérées par le genre Cuersithyris dont nous n'avons pas trouvé de représentants du Carixien moyen au Toarcien inférieur. En ce qui concerne les périodes de cladogenèse, elles surviennent après un changement des facteurs du milieu, lorsque ceux-ci redeviennent favorables à la vie des brachiopodes ; c'est à ce moment qu'il y a création d'espèces. Lorsque le milieu devient défavorable, on observe des hiatus dans la succession locale des lignées. Ces observations montrent bien que l'évolution des brachiopodes, tout comme les subdivisions stratigraphiques fondées sur ce groupe d'organismes, sont sous la dépendance des facteurs du biotope.

 

Abstract

Numerous brachiopods were sampled in stratigraphically well-defined beds of Liassic period in Provence (département du Var, Southern France). The paleontological study of terebratulids is here presented. It includes traditional comparisons with types and analysis of populations' variability. The control of ontogenesis in the morphologic variability is considered. The internal characters are studied and their knowledge is very useful to refer doubtful species to definite genera, such as for three species of Telothyris nov. gen. Seven genera, two of which new (Cuersithyris and Telothyris) and twenty species, six of which new (Cuersithyris cuersensis, "Terebratula" valcrosensis, Telothyris monleaui, Telothyris arnaudi, Stroudithyris stephanoides and Monsardithyris catzigrasae) have been studied.

The paleontological study of terebratulids from Lias of Provence ends to biostratigraphic, paleoecologic and phylogenetic conclusions.

The biostratigraphic conclusions concern the age of terebratulids, but also spiriferinids, rhynchonellids and zeillerids, the different forrns of the three last groups are named after anterior papers. Most of the rhynchonellids are collected in conspicuous beds. The stratigraphical range of brachiopod species is represented in fig. 110. Some corrections about the age were brought owing to errors of datation in previous authors. The two most important corrections deal with E. Deslongchamps' species, Sphaeroidothyris decipiens and Cuersithyris provincialis, the type-localities of which are situated in Provence. S. decipiens is Middle Toarcian in age, Bifrons and Variabilis zones (instead of Lower Oolitic age). C. provincialis comes from the Lower Toarcian-Middle Toarcian boundary (instead of Ludwigia murchisonae beds, Middle Aalenian). Another mistake was to attribute an Upper Domerian and Lower Toarcian age to some Middle Toarcian species, such as Telothyris jauberti (DESLONGCHAMPS), Telothyris pyrenaica (DUBAR), Homoeorhynchia meridionalis (DESLONGCHAMPS), etc...

Liassic brachiopods from Provence were fossilized without noticeable post mortem transport. So, the study of sediments in which the fossils occur is the most obvious approach in paleoecology of these benthonic organisms. The paleoecological study deals with relations between environments and communities : Gryphea muddy and crinoid communities, assemblages from terrigeneous Middle Domerian and Lower Toarcian beds, from Upper Domerian and Upper Toarcian cherty limestones and from Middle Toarcian biodetritic limestones.

Brachiopods are few or absent when sediments indicate confined silty biotope, turbulent bottom conditions, emersion marks or a fast marly sedimentation, so as to give trouble waters. On the contrary, brachiopods lived attached on hard substrats when the speed of currents was decreasing and the waters were tranquil. In these times, the sedimentation was low and discontinuous, with an alternance of non-sedimentation periods and encrusted hard-ground formations (supplying substrat for attached brachiopods) and of calcareous sedimentation periods (in the course of which brachiopod faunas were buried). Nevertheless, brachiopods could have lived also on soft muddy bottom, with low sedimentation (in the lowest part of Middle Domerian). The question of their pedicle's attachment is asked. Were the brachiopods attached to pebbles by rootled network, to burrowing bivalve shells or to other adult brachiopod shells as it was shown by studies on Recent brachiopods ?

The paleoecological study of cherty limestones communities from due Upper Domerian and the Lowest Toarcian, on the one hand, and from the Upper Toarcian, on the other hand, seems to prove that the siliceous environment was not disturbing the brachiopods life.

Finally, the problem of dwarf faunas is exposed about three species from the Upper Toarcian (Stroudithyris infraoolithica, Stroudithyris stephanoides and Monsardithyris catzigrasae). Dwarfs are present in all the beds, but they are more numerous in the Thouarsense zone. This occurrence shows the part played by the environment, which did not allow an optimal growth.

The study of terebratulid lineages from the Lias of Provence enables us to find the two principal modalities of evolutian : anagenesis and cladogenesis. The cladogenetic pattern, with differential anagenesis, explains all the aspects of evolution (fig. 111). If we replace the evolutionary examples exposed in these conclusions in their paleoecological framework, we see that anagenesis is often characterized by the stability of the environmental factors suitable to the life of brachiopods. Nevertheless, the anagenetic evolution of the genus Lobothyris in the Pliensbachian and in the Lower Toarcian passes through a sequence of alternating suitable and hostile environments. This fact may be explained by the more primitive morphology of these rectimarginate forms which are able to support biotop variations. The same environmental variations were not tolerated by the genus Cuersithyris no species of which has been found from the Middle Carixian to the Lower Toarcian sub-stages. The cladogenetic periods follow a change of environmental conditions, when the biotop becomes again suitable for the life of brachiopods ; at this times new species occurred. When the biotop becomes hostile, some hiatus are observed in the local succession of lineages. These observations show us that the evolution of brachiopods, as do the stratigraphic subdivisions based on these benthonic organisrns, was directly related to the environmental conditions.

 

Sommaire

Introduction
A - Études antérieures sur les brachiopodes en Provence
B - Études antérieures sur les brachiopodes dans les domaines pyrénéo-provençal et ibérique
C - Buts recherchés et démarches suivies par les auteurs

Chapitre I - Cadres géographique et stratigraphique. Gisements

Chapitre II - Terminologie et méthodes d'étude
A - Terminologie des caractères morphologiques et anatomiques
B - Caractères dimensionnels utilisés
C - Coupes sériées
D - Conservation du matériel étudié

Chapitre III - Étude paléontologique
Genre Cuersithyris nov.
Genre indéterminé
Genre Lobothyris BUCKMAN
Genre Telothyris nov.
Genre Stroudithyris BUCKMAN
Genre Monsardithyris ALMÉRAS
Genre Sphaeroidothyris BUCKMAN
? Genre Ferrythyris ALMÉRAS

Chapitre IV - Synthèses biostratigraphiques, paléoécologiques et phylogénétiques
A - Biostratigraphie des brachiopodes du Lias provençal
B - Paléoécologie des brachiopodes du Lias provençal
C - Phylogénie des Térébratulidés du Lias provençal

Références bibliographiques
Liste des figures
Planches