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Doc. Lab. Géol. Lyon, n° 166

 

R. ÉNAY (2009) -
Les faunes d'ammonites de l'Oxfordien
au Tithonien et la biostratigraphie des Spiti-Shales
(Callovien supérieur-Tithonien)
de Thakkhola, Népal central.
351 p., 33 fig., 150 tabl., 52 pl.

Résumé

Mots-clés : Ammonites, Systématique, Jurassique supérieur, Biostratigraphie, Himalaya, Népal, Province Indo-SW Pacifique.

Le travail est une monographie des faunes d'ammonites de la formation des Schistes de Spiti du pays Thakkhola, dans le Népal central. Elle est réalisée à partir d'un matériel nouveau provenant de récoltes réalisées avec le meilleur contrôle stratigraphique possible. La monotonie du faciès et les conditions d'affleurement font que la résolution stratigraphique est encore loin d'atteindre celle devenue la règle en Europe ou les régions équivalentes par l'avancement des études. Les nouvelles données réunies au Népal modifient le schéma traditionnel hérité de V. Uhlig, établi dans la région-type de Spiti, dans l'Himalaya indien. Dans les travaux plus récents, il est souvent repris tel quel ou à peine modifié, souvent sur des données mal assurées.
La première partie de l'ouvrage décrit la Formation des Schistes de Spiti du Népal, les difficultés liées à la tectonique et les conditions dans lesquelles a été réalisé le travail de terrain au cours de 4 missions d'étude qui ont permis de construire la succession des faunes. Ensuite, les affleurements et les coupes sont présentés du sud vers le nord, présentation qui respecte au mieux l'ordre stratigraphique. Pour chacun sont données les faunes recueillies et les informations qui justifient le schéma biostratigraphique retenu et qui permettront de les retrouver assez facilement et de les revisiter.
Le résultat est une succession biostratigraphique de neuf assemblages fauniques, dominés chacun par un genre ou un nombre limité de genres d'un même groupe, les autres formes associées, autochtones ou apports épisodiques de taxons exotiques, toujours subordonnées au(x) genre(s) dominant(s). Le caractère endémique des formes indo-SW pacifiques limite les possibilités de corrélation et de datation par référence à l'échelle standard réalisée à partir de la Téthys méditerranéenne et régions adjacentes. Les rares formes d'origine ou d'affinités européennes sont le seul support des âges proposés ci-après, qui révisent ceux admis dans des travaux antérieurs (Énay & Cariou, 1997, 1999).
À l'Oxfordien correspondent les faunes à Mayaitidés. L'Oxfordien inférieur est attesté par les rares Peltocératidés trouvés non en place. L'Oxfordien moyen est daté par des périsphinctidés de la Téthys subméditerranéenne d'Europe associés à des formes indigènes. Les niveaux plus élevés sont dominés par les périsphinctidés indo-SW pacifiques, probablement d'âge Oxfordien supérieur. La limite Oxfordien/Kimméridgien reste incertaine en l'absence d'une succession dans les niveaux de passage avec la faune suivante.
Au Kimméridgien sont attribuées les faunes à Paraboliceras, la partie inférieure avec les derniers Mayaitidés, la partie supérieure dominée par les Paraboliceras, associés à des périsphinctidés est-africains et indo-malgaches. La présence de Hybonoticeras dans la partie haute est une donnée importante pour situer la limite Kimméridgien-Tithonien.
Le Tithonien inférieur débute avec la faune à Kossmatia, dans une acception stricte du genre, avec une variété de formes sans équivalent en dehors du Népal et presque exclusive des autres taxons. Il comprend aussi des niveaux placés jusqu'ici dans le Tithonien supérieur : la faune à Virgatosphinctes et Aulacosphinctoides, une faune assez homogène, d'autant que l'appartenance à cette faune de certains éléments connus surtout dans des niveaux plus récents, est douteuse, et la faune à Malagasites et Hildoglochiceras, ce dernier peut-être caractéristique d'une faune (ou d'un horizon) particulière à nombreux oppéliidés. Malgré le doute de l'attribution générique, ?Semiformiceras aenigmaticum n. sp., est un élément déterminant pour dater cette faune de la partie élevée du Tithonien inférieur.
Le Tithonien supérieur à ammonites a un développement réduit au Népal, interrompu par les apports terrigènes de la Formation (ou Unité) de Chuck. Il est caractérisé par une faune à Blanfordiceras, presque exclusivement monogénérique, avec présomption de l'appartenance à cette faune de quelques autres taxons peu nombreux. La faune à Blanfordiceras et Umiaites, une association connue dans un seul affleurement, caractérise les tout derniers niveaux avec ammonites des Spiti Shales du Népal, déjà marqués par des apports silteux.
Des incertitudes subsistent et les équivalences proposées avec le schéma standard pour la Téthys européenne sont des approximations, déjà au niveau des étages et plus encore pour les zones. La succession des faunes établie au Népal sert de référence pour réviser les corrélations, d'abord celles de la ceinture himalayenne, au Pakistan, dans l'Himalaya indien (Spiti, Kumaon) et le Sud Tibet ; ensuite, vers l'Est et plus largement au sein de la province Indo-SW Pacifique, l'Australasie (Iles Sula, Misol et Buru, Irian-Jaya et Papouasie-Nouvelle Guinée), la Nouvelle-Zélande, l'Antarctique et le Bassin de Magellan ; pour terminer, vers l'Ouest, avec le bras de mer (ou golfe) indo-malgache, le Kachchh (ou Kutch) en Inde, Madagascar, l'Afrique orientale (Tanzanie, Kénya, Éthiopie et Somalie) et le Yémen.
Le faciès des Schistes de Spiti est relativement uniforme et monotone, schistes noirs à nodules plus ou moins abondants, très durs et riches en silice et pyrite. Les conditions de dépôt déduites des études publiées sur les faciès et les microfaunes indiquent un milieu avec des apports limités en oxygène sur la partie distale de la plate-forme ou le haut du talus. L'environnement de dépôt des Schistes de Spiti au Népal peut expliquer la conservation du carbone organique sur un fond anoxique associé à une productivité organique élevée et une consommation d'oxygène importante. Ces conditions sont reliées à des remontées d'eaux profondes par des courants d'upwelling tels que ceux modélisés sur la marge sud-téthysienne. L'absence d'une faune planctonique abondante dans les sédiments résulte probablement de conditions d'enfouissement et de fossilisation défavorables.
La rareté ou la quasi-absence de la faune benthique est en accord avec les conditions de dépôt des Schistes de Spiti, ainsi que la composition des faunes d'ammonites. Par référence au schéma proposé par Ziegler et ses adaptations plus récentes, le rôle très subordonné des «Leiostraca» s'accorde avec un habitat de milieu marin ouvert sur la plate-forme distale ou/et le haut du talus, à des profondeurs de l'ordre de 300 mètres.
La composition souvent monogénérique des faunes étudiées, ou dominée par un nombre limité de genres d'un même groupe, traduit un certain endémisme des faunes himalayennes qui se retrouve dans les faunes des marges péri-gondwaniennes indo-SW pacifiques (Iles Sula, Nouvelle-Guinée, Nouvelle-Zélande) et jusqu'en Antarctique et dans le bassin de Magellan. Elle contraste fortement avec les faunes du golfe indo-malgache (Kachchh, Madagascar, Afrique orientale), plus diversifiées, avec une plus grande fréquence de formes identiques ou proches d'espèces de la Téthys subméditerranéenne.
Il est envisagé que les faunes indo-malgaches étaient liées aux environnements de plate-forme proximale relativement moins profonds des marges du golfe indo-malgache, schéma cohérent avec les indicateurs en faveur d'une diminution de la profondeur des niveaux à Malagasites et des niveaux les plus élevés des Schistes de Spiti à Blanfordiceras et Umiaites. La faible diversité des faunes de la province (ou domaine) indo-SW pacifique a déjà été interprétée comme le résultat de l'initiation au Jurassique supérieur d'une faune et d'un Domaine (ou Sous-domaine) Austral.
La partie systématique occupe la plus grande partie de l'ouvrage avec la description, la discussion et/ou la révision de 164 espèces (incluant les espèces en nomenclature ouverte) dont 43 espèces nouvelles nommées. Elles correspondent à 42 genres dont 6 sont nouveaux. Plusieurs genres font l'objet d'une révision ou d'une discussion plus complète, parmi lesquels les genres nouveaux Praekossmatia, Nepalites, Stevensia et Malagasites, mais également les genres connus Uhligites, Sulaites, Torquatisphinctes, Pachysphinctes et Katroliceras, Paraboliceras, Kossmatia, Virgatosphinctes, Aulacosphinctoides, Umiaites et Blanfordiceras.
Outre la création de nouveaux taxons, l'étude des faunes du Népal a permis de valider ou de confirmer l'existence d'un dimorphisme dans les genres déjà connus Sulaites, Pachysphinctes, Katroliceras, Paraboliceras, Virgatosphinctes, Aulacosphinctoides, Blanfordiceras, moins sûrement chez Umiaites, également chez les nouveaux genres Praekossmatia, Stevensia, Nepalites et Malagasites. À l'exception de Nepalites, chez qui les deux dimorphes sont décrits sous le même nom d'espèce, et avec un doute pour Kossmatia tenuistriata et K. cf. tenuistriata, les dimorphes d'un même genre sont placés de façon conventionnelle et dans des espèces distinctes.

 

Abstract

Key words : Ammonite, Systematic, Late Jurassic, Biostratigraphy, Himalaya, Nepal, Indo-SW Pacific Province.

The present study is a monograph of the ammonite faunas from the Spiti Shales Formation of the Thakkhola area in central Nepal, based on new data. Studied material proceeds from new samplings with the best stratigraphical control as possible. Facies monotony and outcropping conditions result in stratigraphical accuracy far from reaching the one which serves as an example in Europe and other areas studied since a long time. New data gathered in Nepal modify the traditional scheme inherited from V. Uhlig and established for the type-area of Spiti, in Indian Himalaya. More recent studies used it just as it is or slightly modified, often on uncertain data.
In the first part of the monograph, the Spiti Shales Formation in Nepal is described, as well as the problems related to tectonics and the conditions of achieving the field work, during the four field journeys, which enabled to establish the faunal succession. Then, the studied outcrops and sections are presented from the south to the north, account which follows also the best stratigraphical order. For each of them are exposed the collected faunas and the data justifying the assumed biostratigraphical succession, and enabling anyone to find them again easily.
The result is a biostratigraphical sequence of nine faunal assemblages, each dominated by one single genus or a limited number of related genera, other associated forms being always subordinated to the dominating genus (or genera), whatever they are indigenous or episodic stragglers of exotic origin. The endemic character of the Indo-SW Pacific forms reduces possibilities for correlation and dating referring to the zonal standard scale established for Mediterranean Tethys and adjacent areas. A few and rares forms from European origin or relationship are the only supporting data for the ages hereafter assumed, which revised the ones assumed in previous papers (Énay & Cariou, 1997, 1999).
To the Oxfordian Stage are ascribed the Mayaitid Beds and Faunas. Rare Peltoceratids found not in situ prove the Lower Oxfordian is present, but not identified in the field. Lower Mayaitid fauna with European Submediterranean Tethyan Perisphinctids (Perisphinctes s. st., Arisphinctes, Dichotomosphinctes) and indigenous Perisphinctids (Praekossmatia, Zeissia), is dated as Middle Oxfordian. Upper Mayaitid fauna is dominated by Indo-SW Pacific Perisphinctids (Sulaites, Praekossmatia), likely of Late Oxfordian age. The exact position of the Oxfordian-Kimmeridgian boundary remains uncertain, because any succession is known displaying the passage beds with the next faunal assemblage.
Kimmeridgian Stage. The Paraboliceras Beds and Faunas were assumed to be Kimmeridgian in age in a previous paper. The Lower Paraboliceras Beds yield the last Mayaitids together with the index genus, which is dominating in the Upper Paraboliceras Beds. Associated fauna includes the new genus Stevensia, Uhligites and Glochiceras, with species looking very near the European pair Streblites-Creniceras, and East Africa-Indo-Malagasian Perisphinctids (Torquatisphinctes, Pachysphinctes, and Katroliceras). The finding of Hybonoticeras in the uppermost Paraboliceras Beds is a major datum for situating the Kimmeridgian-Tithonian boundary.
Early Tithonian Substage begins with the Kossmatia Beds and Fauna, with a strict acceptance of the genus (excluding the so-called «Kossmatia» from North and South America). Kossmatia shows here a wide range of forms without any equivalent outside Nepal and almost exclusive of other taxa (very few Pseudowaagenia, Physodoceras, Nebrodites, and Mesosimoceras). Of Early Tithonian age are also beds and faunas previously dated as Late Tithonian. First, the Virgatosphinctes and Aulacosphinctoides Beds and Fauna, an homogeneous fauna, the more so as there is some doubt that some elements belong to that fauna, because they are known in upperlying beds and fauna. Then, the Malagasites and Hildoglochiceras Beds and Faunas, of which the new genus Malagasites (= «Virgatosphinctes» gr. denseplicatus) is well-known in the Indo-Malagasian embayment and Antarctica. Hildoglochiceras perhaps would be characteristic of a peculiar fauna (and horizon) with numerous Oppeliids (Hildoglochiceras, Metauhligites). Although there is some doubt on the genus assignment, ? «Semiformiceras» aenigmaticum n. sp. is a clue datum for dating the fauna as uppermost Early Tithonian.
Late Tithonian (pars). Ammonite bearing-beds of Late Tithonian age are not well developped in Nepal, being cut at top by terrigenous arrivals of the Chuck Formation (or Unit). The Blanfordiceras Beds and Faunas are characterized by an almost exclusively monogeneric fauna, with supposition that a few other genera (Physodoceras, Corongoceras, Himalayites) belong to that fauna. The last ammonite assemblage, the Blanfordiceras and Umiaites Fauna, is known in only one outcrop, in the uppermost ammonite-bearing deposits, already invaded by silty arrival.
Some dubiousness remains and proposed equivalences with the European Tethyan zonal standard are close estimates, already at the stage level, still more concerning zones. The faunal succession achieved in Nepal is the reference used to revise correlations, first with the Himalayan belt, in Pakistan, Indian Himalaya (Spiti, Kumaon) and southern Tibet ; then towards east and more widely along the Indo-SW Pacific Province, Australasia (Sula Islands, Misol and Buru, Irian-Jaya and Papua-New Guinea), New Zealand, Antarctica and Magallanes Basin ; at last towards west in the Indo-Malagasian embayment, in Kachchh (India), Malagasy, eastern Africa (Tanzania, Kenya, Ethiopia, Somaliland) and Yemen.
Facies of the Spiti Shales is relatively monotonous, black shales with more or less plentiful nodules, very hard and silica and pyrites rich. Published papers on deposition conditions from facies and microfaunas studies suggest environment with limited oxygen supply on a deep shelf or upper slope. Depositional environment of the Spiti Shales can explain why the organic carbon was preserved on an anoxic sea bottom associated with high planktonic productivity and high oxygen consumption, such conditions being connected with deep water upwellings as those modelised on the southern Tethyan margin. The lack of a rich planktonic fauna in the sediments resulted probably of unfavourable enbedding and fossilization conditions.
Scarcity or nearly lack of benthonic fauna agrees with depositional conditions of the Spiti Shales, as well as the ammonite faunas components. Referring to Ziegler's model and more recent somewhat different readings, the very subordinate part of the «Leiostraca» agrees with marine open sea environment on the distal platform and/or the upper slope, about 300 meters deep.
Studied faunas are often dominated by one single genus or little number of genera within a same taxonomic group. Those point out some endemism of the Himalayan faunas, which is also traced in the Indo-SW Pacific faunas along the perigondwanan margin (Sula Islands, Papua-New Guinea, New Zealand) as far as Antarctica and Magallanes Basin. These faunas strongly contrast with the faunas which inhabited the Indo-Malagasian embayment (Kachchh, Malagasy, eastern Africa, Yemen) more diverse, including a greater frequency of forms identified with or closely related to Submediterranean Tethyan taxa.
It is assumed that the Indo-Malagasian faunas were related to relatively shallower environmental conditions on the proximal platform, a picture which is consistent with evidences of shallowing of the Spiti Shales in the Malagasites Beds and the uppermost Blanfordiceras and Umiaites Beds. The low diversity of the Indo-SW Pacific Province was already interpreted as resulting from origination of an Austral fauna and Realm (or Subrealm) during Late Jurassic time.
Systematic is the most important part of the book. It contains descriptions, discussions and/or revisions of 164 species (including those with open nomenclature) of which 43 are new species. They are included within 42 genera of which 6 are new genera e.g. Metauhligites (Taramelliceratinae), Zeissia (Passendorferiinae), Praekossmatia, Nepalites, and Stevensia (Ataxioceratinae), Malagasites (Virgatosphinctinae). Many of the already known genera are fully discussed or revised, e. g. Uhligites (Streblitinae), Sulaites, Torquatisphinctes, Pachysphinctes and Katroliceras (Perisphinctinae), Paraboliceras and Kossmatia (Ataxioceratinae), Virgatosphinctes and Aulacosphinctoides (Virgatosphinctinae), Umiaites (Proniceratinae), and Blanfordiceras (Berriasellinae).
Besides establishment of new taxa, faunas from Nepal enabled to confirm or recognize dimorphism with old known genera, for example Kossmatia, Virgatosphinctes and Aulacosphinctoides, Blanfordiceras, less surely Umiaites, as well within the new genera e. g. Praekossmatia, Stevensia, Nepalites and Malagasites. Save Nepalites whose the two dimorphs are described within the same species, also but with some doubt Kossmatia tenuistriata and K. cf. tenuistriata, dimorphs of a same genus are described as distinct species.

 

Sommaire

Résumé
Abstract
Avant-propos

Introduction
1. Historique 
2. Lieux de dépôt des collections
3. Remerciements

Premier chapitre - Stratigraphie

1. La Formation des Schistes de Spiti dans le Pays Thakkhola
2. Les coupes et les affleurements des Schistes de Spiti 
2.1. Jomosom
2.2. Crête de Dangardzong
2.3. Ravins de Dangardzong
2.4. Anticlinorium de Bagung
2.5. Nupra Khola et crête nord de Nupra
2.6. Haute vallée de la Nupra Khola et Crête de Khyengar
2.7. Plateau Nord de Nupra (NU)
2.8. Bassin de Muktinath
2. 9. Site de Chhokor (CH)
2.10. Col sur la piste du Damodarkund
2.11. Jharkot (= Dzar dans Bordet et al., 1971)
3. Les assemblages fauniques successifs - Datations et âges
3.1. Le contact des Schistes de Spiti et des formations sous-jacentes
3.2. Les faunes à Mayaitidés de l'Oxfordien
3.3. La faune à Paraboliceras (incluant Paraboliceratoides)
3.4. Faunes à Kossmatia
3.5. Faune à Virgatosphinctes et Aulacosphinctoides
3.6. Faunes à Hildoglochiceras et à Malagasites (= «Virgatosphinctes» gr. denseplicatus)
3.7. Faune à Blanfordiceras
3.8. Faune à Blanfordiceras et Umiaites
4. Corrélations
4.1. Les apports d'éléments subméditerranéens, outils de corrélation
4.2. Corrélations avec la province Indo-Sud ouest Pacifique
4.3. Corrélations avec la province Indo-malgache (Kachchh, Madagascar, Afrique orientale)
5. Paléogéographie et environnement de dépôt
6. Paléoécologie et paléobiogéographie
6.1. Environnement et composition des faunes des Schistes de Spiti
6.2. Interprétation paléobiogéographique

Deuxième chapitre - Systématique

1. Critères utilisés pour la systématique et terminologie
2. Mensurations et synonymies
3. Terminologie des côtes et des divisions chez les Perisphinctidés
3.1. Division ou schizotomie (du grec skhizein = fendre, diviser)
3.2. Les divisions monoschizotomes
3.3. Les divisions dischizotomes
3.4. Les divisions polyschizotomes
3.5. Cas des divisions pseudoschizotomes (= fausses ou pseudobifurcations)
3.6. Types de côtes particuliers
4. Dimorphisme, polymorphisme, classification des dimorphes
5. Classification supragénérique
6. Descriptions paléontologiques
PHYLLOCERATINA  Arkell, 1950
PHYLLOCERATOIDEA  Zittel, 1884
PHYLLOCERATIDAE  Zittel, 1884
PHYLLOCERATINAE  Zittel, 1884
Genre Phyllopachyceras Spath, 1925
Phyllopachyceras sikilyense Collignon, 1960
Calliphylloceratinae  Spath, 1927
Genre Calliphylloceras Spath, 1927
Calliphylloceras silesiacum (Oppel, 1865)
Genre Ptychophylloceras Spath, 1927
Ptychophylloceras sp. indet.
Genre Haplophylloceras Spath, 1925
Haplophylloceras strigile (Blanford, 1863)
LYTOCERATINA  Hyatt, 1889
LYTOCERATOIDEA  Neumayr, 1875
LYTOCERATIDAE  Neumayr, 1875
Genre Pterolytoceras Spath, 1927
Pterolytoceras exoticum (Oppel, 1863)
AMMONITINA  Hyatt, 1889
HaploceratOidaeA  Zittel, 1884
Oppeliidae  Douvillé, 1890
GLOCHICERATINAE  Hyatt, 1900
Genre Glochiceras Hyatt, 1900
Sous-genre Coryceras Ziegler, 1959
Glochiceras (? Coryceras) curiosum n. sp.
Genre Hildoglochiceras Spath, 1924
Hildoglochiceras sp. aff. kobelliforme (Bonarelli, 1894)
Hildoglochiceras sp. indet.
Genre Paraglochiceras Collignon, 1960
? Paraglochiceras n. sp. indet.
TARAMELLICERATINAE  Spath, 1928
Genre Metauhligites n. gen.
Metauhligites sphenodoma (Uhlig, 1903)
Metauhligites planispira n. sp.
Metauhligites n. sp. indet.
Metauhligites sp. indet.
Streblitinae  Spath, 1925
Genre Uhligites Kilian, 1907
Uhligites cf. motutaranus (Boehm, 1911)
Uhligites griesbachi (Uhlig, 1903)
Uhligites krafti (Uhlig, 1903)
Uhligites planopictus (Uhlig, 1903)
Genre ? «Semiformiceras» Spath, 1925
? «Semiformiceras» aenigmaticum n. sp.
Genre Gymnodiscoceras Spath, 1925
Gymnodiscoceras cf. acucinctum (Strachey in Blanford, 1863)
PERISPHINCTOIDEA  Steinmann, 1890
PERISPHINCTIDAE  Steinmann, 1890
PERISPHINCTINAE  Steinmann, 1890
Genre Perisphinctes Waagen, 1869
Sous-genre Perisphinctes Waagen, 1869
Perisphinctes (Perisphinctes) sp. gr. parandieri de Loriol, 1903
Sous-genre Arisphinctes Buckman, 1924
Perisphinctes (Arisphinctes) cf. maximus Young & Bird, 1822
Perisphinctes (Arisphinctes) cf. cotovuiformis n. sp.
Sous-genre Otosphinctes Buckman, 1926
Perisphinctes (Otosphinctes) sp. cf. sorlinensis Meléndez 1989, non de Loriol, 1902
Sous-genre Dichotomosphinctes Buckman, 1926
Perisphinctes (Dichomosphinctes) cf. wartae Bukowski, 1887
Perisphinctes (Dichomosphinctes) cf. rotoides Ronchadzé, 1917
Genre Sulaites Oloriz & Westermann, 1998
Sulaites cf. sularum (Boehm, 1907)
Sulaites moluccanus (Boehm, 1907)
Sulaites sp. cf. moluccanus (Boehm, 1907)
Sulaites cf. boehmi (Kruizinga, 1926)
Sulaites westermanni n. sp.
Sulaites indonesianus (Boehm, 1907)
Genre Praekossmatia n. gen.
Praekossmatia dangarensis n. sp. (m)
Praekossmatia sp. aff. P. dangarensis n. sp. (m)
Praekossmatia percostata n. sp. (m)
Praekossmatia inflata n. sp. (m)
Praekossmatia pusilla n. sp. (m)
Praekossmatia n. sp. A (m)
Praekossmatia n. sp. B (m)
Praekossmatia n. sp. C (m)
Praekossmatia n. sp. indet. (m)
Praekossmatia thakkholensis n. sp. (M)
? Praekossmatia jomosomensis n. sp. (M)
Genre Torquatisphinctes Spath, 1924
Torquatisphinctes cf. torquatus (Sowerby, 1840)
Torquatisphinctes cf. primus Spath, 1931
Torquatisphinctes sp. indet.
Genre Pachysphinctes Dietrich, 1925
Pachysphinctes bathyplocus (Waagen, 1871)
Pachysphinctes sp. aff. P. major Spath, 1930
Pachysphinctes crassus Spath, 1931
Pachysphinctes cf. crassus Spath, 1931
Pachysphinctes sp. aff. P. beyrichi (Futterer, 1894)
Pachysphinctes sp.
Pachysphinctes sp. aff. P. irregularis (Collignon 1959), non Spath 1931
Genre Katroliceras Spath, 1924
Katroliceras cf. katrolense (Waagen, 1871)
Katroliceras sp. gr. de K. katrolense (Waagen, 1871)
Katroliceras sp. indet. (m)
Passendorferiinae Meléndez, 1989
Genre Passendorferia Brochwicz-Lewinski, 1973
Sous-genre Passendorferia Brochwicz-Lewinski, 1973
Passendorferia (Passendorferia) mouterdei n. sp.
Genre Zeissia n. gen.
Zeissia simoceroides n. sp.
Genre Nebrodites Burckhardt, 1912
Nebrodites sp. indet.
Genre Mesosimoceras Spath, 1925
Mesosimoceras sp.
ATAXIOCERATINAE  Buckman, 1921
Genre Paraboliceras Uhlig, 1910
Paraboliceras jubar (Blanford 1865, in Uhlig 1910) (m)
Paraboliceras rectecostatum (Uhlig, 1910) (m)
Paraboliceras cf. fascicostatum (a) (m)
Paraboliceras cyrtoptychum (Uhlig, 1910) (m)
Paraboliceras densecostatum n. sp. (m)
Paraboliceras sp. aff. densecostatum n. sp. (m)
Paraboliceras sp. aff. P. propinquum (Uhlig, 1910) (m)
Paraboliceras crassum n. sp. (m)
Paraboliceras n. sp. A (m)
Paraboliceras n. sp. B (m)
Paraboliceras n. sp. C (m)
Paraboliceras n. sp. D (m)
Paraboliceras n. sp. E (m)
Paraboliceras n. sp. F (m)
Paraboliceras sabineanum (Oppel, 1863) (M)
Paraboliceras cf. griesbachi (Uhlig, 1910) (M)
Paraboliceras haugi (Uhlig, 1910) (M)
Paraboliceras cf. spitiense (Uhlig, 1910) (M)
Paraboliceras polysphinctum (Uhlig, 1910) (M)
Paraboliceras sp. aff. polysphinctum (Uhlig, 1910) (M)
Paraboliceras stevensi n. sp. (M)
Paraboliceras mutilum (Oppel, 1865) (M)
Genre Nepalites n. gen.
Nepalites chhokorensis n. sp. (m)
Nepalites noduliferus n. sp. (M + m)
Genre Stevensia n. gen.
Stevensia desmidoptycha (Uhlig, 1910)
Stevensia compressa n. sp.
Stevensia evoluta n. sp.
Stevensia cf. pilicosta (Stevens, 1997)
Stevensia n. sp. indet. (? M)
? Stevensia richteroides n. sp.
Genre Kossmatia Uhlig, 1907
Kossmatia tenuistriata (Gray, 1832) (m)
Kossmatia cf. tenuistriata (Gray, 1832) (M)
Kossmatia arcuaticostae n. sp. ( M)
Kosmatia percostata n. sp. (M + m)
Kossmatia n. sp. A (M + m)
Kossmatia n. sp. B
Kossmatia decipiens Spath, 1950 (m)
Kossmatia parvula n. sp. (m)
Kossmatia perplanata n. sp. (M)
Kossmatia crassicostae n. sp. (? m ou/et M)
Kossmatia rotunda n. sp. (M)
Kossmatia n. sp. C
Kossmatia ssp. indet.
VIRGATOSPHINCTINAE  Spath, 1925
Genre Virgatosphinctes Uhlig, 1910
 ? Virgatosphinctes aff. V. chidamensis (Uhlig, 1910) (m)
Virgatosphinctes n. sp. A (m)
Virgatosphinctes n. sp. B (m)
Virgatosphinctes kagbeniensis Helmstaedt, 1969 (M)
Virgatosphinctes nupraensis n. sp.
Virgatosphinctes sp. aff. V. nupraensis n. sp. (M)
Virgatosphinctes n. sp. C (M)
Genre Malagasites n. gen.
Malagasites cf. himalayanus (Uhlig, 1910) (m)
Malagasites kutianus (Uhlig, 1910) (m)
Malagasites haydeni (Uhlig, 1910) (m)
Malagasites latumbilicus n. sp. (m)
Malagasites n. sp. cf. M. kraffti (Uhlig, 1910) (m)
Malagasites altegyrus n. sp (m)
Malagasites cf. frequens (Oppel, 1865, inUhlig, 1910) (M)
Malagasites uhligi n. sp. (M)
Malagasites sp. indet.
Genre Aulacosphinctoides Spath, 1923
Aulacosphinctoides infundibulum (Uhlig, 1910) (m)
Aulacosphinctoides perrinsmithi (Uhlig, 1910) (m)
Aulacosphinctoides cf. uhligi (Spath, 1923) (m)
Aulacosphinctoides cf. mayeri (Uhlig, 1910) (m)
Aulacosphinctoides fortecostatus n. sp. (m)
Aulacosphinctoides stenostoma n. sp. (m)
Aulacosphinctoides tardissimus n. sp. (m)
? Aulacosphinctoides sp. cf. A. subquadratus (Uhlig, 1910) (m)
Aulacosphinctoides cf. holdhausi (Uhlig, 1910) (m)
Aulacosphinctoides cf. rotundidoma (Uhlig, 1910) (m)
Aulacosphinctoides cf. pompeckji (Uhlig, 1910) (m)
Aulacosphinctoides n. sp. A (m)
Aulacosphinctoides constrictus n. sp. (M)
Aulacosphinctoides pachygyrus n. sp. (M)
? Aulacosphinctoides sp. indet. (M)
Incertae sedis : genre Kawhiasphinctes Stevens, 1997
? Kawhiasphinctes sp. indet.
ASPIDOCERATIDAE  Zittel, 1895
EUASPIDOCERATINAE  Spath, 1931
Genre Euaspidoceras Spath, 1930
Sous-genre Euaspidoceras Spath, 1930
Euaspidoceras (Euaspidoceras) sp. cf. E. wagurense (Spath, 1931)
Genre Clambites Rollier, 1922
Clambites sp. cf. C. tietzei (Neumayr, 1871)
Clambites sp. indet.
ASPIDOCERATINAE  Zittel, 1895
Genre Aspidoceras Zittel, 1868
Aspidoceras sp. aff. A. longispinum (Sowerby, 1825)
Genre Pseudowaagenia Spath, 1930
Pseudowaagenia sp. indet.
Genre Physodoceras Hyatt, 1900
Physodoceras avellanoides (Uhlig, 1903)
Physodoceras sp. cf. longaevum (Leanza, 1945)
Hybonoticeratinae  Callomon in Donovan et al., 1981
Genre Hybonoticeras Breistroffer, 1947
Hybonoticeras sp. aff. kachhense (Spath, 1931)
OLCOSTEPHANIDAE  Haug, 1910
SPITICERATINAE  Spath, 1924
Genre Umiaites Spath, 1931
Umiaites cf. U. rajnathi Spath, 1931 (m)
Umiaites n. sp. aff. «Proniceras» schoelleri Arnould-Saget 1953
Umiaites n. sp. indet. (M)
? Umiaites sp. (M)
HIMALAYITIDAE  Spath, 1925
Genre Aulacosphinctes Uhlig, 1910
Aulacosphinctes morikeanus (Oppel, 1863)
Aulacosphinctes sp. aff. parvulus Uhlig, 1910
Aulacosphinctes sp. aff. hollandi Uhlig, 1910
Genre Corongoceras Spath, 1925
Corongoceras fibuliferum n. sp.
Corongoceras helmstaedti n. sp.
Genre Himalayites Uhlig in Boehm, 1904
Himalayites aff. seideli (Oppel, 1863)
BERRIASELLIDAE  Spath, 1922
BERRIASELLINAE  Spath, 1922
Genre Blanfordiceras Cossman, 1907
Sous-genre Blanfordiceras Cossman, 1907
Blanfordiceras (Blanfordiceras) wallichi (Gray, 1832) (M)
Blanfordiceras (Blanfordiceras) rotundum Helmstaedt, 1969 (M)
Blanfordiceras (Blanfordiceras) sp. cf. B. delgai Collignon, 1960 (M)
Blanfordiceras (Blanfordiceras) rigidum n. sp. (M)
Blanfordiceras (Blanfordiceras) robustum n. sp. (M)
Blanfordiceras (Blanfordiceras) elegans n. sp. (M)
Blanfordiceras (Blanfordiceras) sp. indet. aff. curvatum (Uhlig, 1905) (M)
Blanfordiceras (Blanfordiceras) n. sp. A (M)
Blanfordiceras (Blanfordiceras) compressum n. sp. (m)
Blanfordiceras (Blanfordiceras) n. sp. B (m)
Blanfordiceras (Blanfordiceras) parvum n. sp. (m)
Blanfordiceras (Blanfordiceras) pusillum n. sp. (m)
Sous-genre Boehmiceras Grigorieva, 1938
Blanfordiceras (Boehmiceras) latidoma (Uhlig, 1905) (M)
Blanfordiceras (? Boehmiceras) n. sp. C (M)
ANCYLOCERATINA  Wiedmann, 1966
ANCYLOCERATOIDEA  Gill, 1871
BOCHIANITIDAE  Spath, 1922
Genre Bochianites Lory, 1898
Bochianites sp. indet.

Conclusions
Références bibliographiques
Liste des illustrations
Planches photographiques