<- document précédent - retour liste - document suivant ->

 

Doc. Lab. Géol. Lyon, n° 159

 

D. BERTHET (2003) - Le genre Cainotherium (Mammalia, Artiodactyla)
Étude morphométrique, révision systématique,
implications évolutives et paléogéographiques, extinction
205 p., 71 fig., 33 tabl., 10 pl.

Résumé

Mots-clés : Cainotherium, Mammalia, Artiodactyla, Europe occidentale, Oligocène supérieur-Miocène moyen, morphologie, biométrie, évolution, extinction.

Le genre Cainotherium, l’un des plus petits artiodactyles, est endémique en Europe occidentale (Portugal, Espagne, France, Suisse et Allemagne). Il est fréquemment trouvé dans les gisements de l’Oligocène supérieur au Miocène moyen. 10 des 22 espèces recensées ont été décrites dans le Massif Central français (bassin de la Limagne d’Allier). Les restes, souvent peu abondants, rendent la détermination difficile car les descriptions spécifiques ont jusqu’alors été faites :
- sur différentes parties du squelette
- sur un individu unique
- les anciennes espèces sont mal décrites
- beaucoup de types ne sont pas figurés et ont, de plus, disparu

Le but de cette étude est donc de redéfinir les espèces en précisant l’ampleur des variations intra- et inter-spécifiques, de proposer des hypothèses phylogénétiques, de dégager des tendances évolutives et de délimiter leur extension géographique.

Afin de résoudre cette problématique, l’étude est axée essentiellement sur les restes dentaires étant donné que ce sont les mieux conservés. L’étude morphologique crânienne complète ce travail et permet de faire un lien avec les descriptions des auteurs antérieurs (Bravard, Pomel, Filhol…) reposant souvent uniquement sur cette partie du squelette. L’étude des ossements post-crâniens n’est pas prise en compte dans les descriptions spécifiques car ils sont le plus souvent cassés ; cependant, dans certains gisements exceptionnels, une quantité relativement importante de ces os ont été récoltés et ont été utilisés dans le dernier chapitre, qui est axé sur l’adaptation morphologique et les traits de vie du genre Cainotherium.

Le matériel dentaire, récemment récolté, utilisé pour redéfinir les espèces, provient de 67 gisements se répartissant des biozones mammaliennes MP28 à MN6. Il est constitué de 622 portions de mandibules, 553 portions de maxillaires et de 925 dents isolées : au total, 6 000 dents ont été mesurées. Elles concernent plus de 90% du matériel français actuellement connu, auquel j’ai pu ajouter des mesures personnelles de matériel des espèces miocènes décrites en Allemagne et en Espagne. Diverses méthodes ont été testées, mais ce sont les diagrammes bivariés, les diagrammes de Simpson et les rapports inter-dentaires qui ont fourni les meilleurs résultats, les autres méthodes servant plutôt à valider certaines hypothèses.

Un inventaire de tous les critères dentaires, morphologiques et biométriques, utilisés par les auteurs antérieurs pour caractériser les espèces a été établi et des critères personnels qui n’avaient pas encore été utilisés ont été ajoutés afin que l’étude paléontologique soit la plus complète possible. Une fois ce travail bibliographique et d’observation effectué, l’étude descriptive a pu vraiment commencer. Les diverses populations ont été étudiées par âge géologique (du plus ancien au plus récent) afin d’observer l’évolution des populations/espèces dans le temps. Pour chaque gisement, les différentes populations ont été caractérisées à l’aide de critères morphologiques dentaires et biométriques ; une comparaison critique avec ce qui avait déjà été écrit et avec les espèces plus anciennes a été faite. Ceci a permis de tirer des conclusions systématiques et évolutives.

Bien que le gisement de Coderet (MP30) ne soit pas le plus ancien à avoir livré du matériel de ce genre, les Cainotherium provenant de cette localité ont été étudiés en premier lieu car ils ont été récoltés en très grande quantité. Ceci à permis de montrer que les Cainotherium de Coderet se séparent en deux populations de taille différente ayant une morphologie dentaire identique et très polymorphe, mais avec des tailles et des proportions dentaires différentes. L’étude des micro-usures dentaires, l’analyse mandibulaire… ont montré que cette séparation avait une valeur spécifique. Ces deux espèces, C. commune et C. geoffroyi, bien documentées à Coderet, ont alors permis de délimiter statistiquement la variation spécifique et d’en déduire le potentiel de variations que peuvent présenter les autres espèces de Cainotherium.

L’étude de populations d’âge et de provenance différentes a permis de redéfinir les espèces ; 8 espèces de Cainotherium ont été retenues parmi les 22 recensées. Ces espèces ont été redéfinies à partir des restes dentaires, à l’aide de critères biométriques et morphologiques. La morphologie dentaire des diverses espèces de Cainotherium reste très monotone, et la séparation ne ce fait que par les différences de taille et de rapports dentaires, tel le rapport longueur de m3/longueur de P2 qui s’est avéré très important pour discriminer certaines espèces. Une clef de détermination basée sur ces différents critères biométriques est proposée ; combinée avec des données géographiques et temporelles, elle permet une détermination rapide des Cainotherium.

Un schéma mettant en relation les diverses espèces a été proposé et des tendances évolutives ont alors été dégagées compte tenu qu’aucune variation de taille n’est observée au sein d’une même espèce qui peut rester identique à elle-même pendant plusieurs millions d’années. Une évolution paléobiogéographique a été mise en évidence :
- à l’Oligocène supérieur (Chattien, MP28-MP30), 2 espèces ayant une répartition plutôt septentrionale et centrale existent ;
- à l’Aquitanien (MN1-MN2), toute l’Europe occidentale est colonisée. Il y a une multiplication du nombre d’espèces : 6 espèces peuvent cohabiter potentiellement, mais un maximum de 3 espèces ont été mises en évidence dans un même gisement ;
- au Burdigalien (MN3-MN4), même si la répartition et le nombre d’espèces restent sensiblement inchangés, on note la raréfaction des restes et la disparition des Cainotherium dans la Limagne d’Allier, en relation avec le comblement du rift ;
- au Langhien et au Serravalien (MN5-MN6), le nombre d’espèce diminue considérablement et se réduit à 3. L’extension géographique du genre reste inchangée mais il apparaît une différenciation évolutive entre le nord et le sud de l’Europe.
Le genre Cainotherium - et avec lui la famille des Cainotheriidés - disparaît en zone MN6 ; les causes possibles de sa disparition (réajustement de communautés, facteurs biotiques et changements environnementaux) ont été discutées.

 

Abstract

Key words : Cainotherium, Mammalia, Artiodactyla, Western Europe, Late Oligocene-Middle Miocene, morphology, biometry, evolution, extinction.

The genus Cainotherium, one of the smallest Artiodactyla, is endemic to Western Europe (France, Germany, Portugal, Spain, Switzerland). It is frequently found in deposits of the Late Oligocene to the Early Middle Miocene. 10 of the 22 existing species have been described in the French Massif Central (Limagne, Allier river basin). The assignment to a precise species is very difficult because its remains are generally rare and specific characteristics have been founded until now on :
- different parts of the skeleton
- single specimens
- poor and bad descriptions
- in addition, most of the types were not designated, not figured, and are now lost.

The aim of this study is thus to redefine species by specifying the extent of the intra- and inter-specific variations and to determine which are valid species, to detect evolutionary tendencies, to propose phylogenetic hypotheses, and to delimit the geographical extensions and variations. To solve these problems, the study is essentially focused on dental remains as they are better preserved. A cranial morphological study supplements this work and allows to establish a link with the descriptions of the previous authors (Bravard, Pomel, Filhol...), often founded only on this part of the skeleton. The study of post-cranial bones of the genus Cainotherium is not taken into account in specific descriptions because they are generally broken ; however, in some exceptional deposits, a relatively important quantity of these bones were collected and a chapter focuses on their morphological adaptations and life-history strategies are inferred.

The dental remains, recently collected and used to redefine the species, come from 67 localities covering the mammals biozones MP28 to MN6. They consist of 622 mandibular portions, 553 portions of jaws and 925 isolated teeth : so, more than 6 000 teeth have been personally measured here. They concern at least 90% of the french material currently known, to which personal measurements of Miocene species described in Germany and in Spain could be added. Various methods were tested, but only bivariate diagrams, Simpson diagrams and interdental ratios provided reliable results, other methods were rather used to validate some hypotheses.

An inventory of all the dental, morphological and biometric criteria, used by previous authors to characterize the species, was established and personal criteria not previously used have been added in order to make this paleontological study as complete as possible. Once this bibliographical work and observations were carried out, the descriptive study could really start. In order to observe the evolution of populations/species along the time, the study of the various populations follows the geological succession (from the oldest to the more recent). For each locality, the different populations have been characterized by dental morphological and biometrical criteria ; critical survey of previous descriptions and comparisons with the older species were made ; they made it possible to propose taxonomical and evolutionary conclusions.

Although the Coderet deposit (MP30) is not the oldest locality that yielded material of this genus, the Cainotherium from this locality were first studied because they have been collected in very great quantities. This allowed to separate the Cainotherium of Coderet in two populations, very polymorphic and showing identical dental morphology, but with different sizes and dental ratios. The study of tooth microwear, the mandibular analysis,... demonstrated that this separation had a specific value. The two species, C. commune and C. geoffroyi, well documented in Coderet, made it possible to statistically delimit the specific variation and to deduce the potentialities of variation that can be found in other species of Cainotherium.

The study of populations of different localities and different ages allowed to redefine the species ; only 8 species of Cainotherium are retained among the 22 previously listed. The dental morphology of the various species of Cainotherium remains very monotonous, and the separation is possible only by differences of size and dental ratios, such as the ratio length of m3/length of P2 which has proven to be very important to discriminate most of the species. A key of determination based on these different biometric criteria is proposed ; combined with temporal and geographical data, it allows a specific determination of Cainotherium.

A diagram showing relationships between the different species and evolutionary tendencies has been proposed, considering that no size variation is observed within a species that can remain identical during several millions of years. Paleobiogeographical evolution has been highlighted :
- during the Late Oligocene (Chattian, MP28-MP30), 2 species of northern and central european distribution exist ;
- in the Aquitanian (MN1-MN2), the Western Europe is entirely colonized.

There is a multiplication of the number of species : 6 species can potentially cohabit, but a maximum of 3 species have been encountered in a same deposit ;
- during the Burdigalian (MN3-MN4), even if the distribution and the number of species remain unchanged, the rarefaction of fossils and the disappearance of Cainotherium from the Limagne (Allier), in relationship with the filling up of the rift, are observed ;
- from the Langhian and to the Serravalian (MN5-MN6), the number of species decreases considerably and is reduced to 3. The geographical extension of the genus remains unchanged but an evolutionary differentiation appears between the North and the South of Europe.

The genus Cainotherium - and the family Cainotheriidae - disappears in zone MN6 ; possible causes of its extinction (readjustment of communities, biotic factors and environnemental changes) are discussed.

 

Sommaire

Premier chapitre - Introduction

1 - Présentation du genre Cainotherium
2 - Problématique
3 - Historique

Deuxième chapitre - Les gisements et leur âge

1 - Les biozonations mammaliennes et la limite Oligo-Miocène
2 - Les gisements français
3 - Les gisements étrangers
4 - Récapitulatif des grands gisements étudiés

Troisième chapitre - Méthodes d'étude

1 - Présentation
2 - Problème d'attribution à une catégorie dentaire
3 - Critères morphologiques
4 - Analyses biométriques
5 - Analyse mandibulaire

Quatrième chapitre - Études paléontologiques

1 - Les formes arverniennes
2 - Les formes agéniennes
3 - Les formes orléaniennes
4 - Les formes astaraciennes
5 - Conclusion générale

Cinquième chapitre - Adaptations morphologiques, traits de vie du genre Cainotherium et son environnement

1 - Étude morphofonctionnelle du squelette appendiculaire de Cainotherium
2 - Proportions relatives des différentes espèces
3 - Présence d'un dimorphisme sexuel ?

Bilan et perspectives

Remerciements
Références bibliographiques
Liste des illustrations
Index des termes systématiques
Index des gisements
Annexes
Planches photographiques